Ultraviolet-absorbing compounds in bryophytes: phylogeny, ecology and biomonitorization stars

Resumen

Los briófitos (hepáticas, musgos y antocerotas) han mostrado en general una notable tolerancia a la radiación ultravioleta (UV). Esta tolerancia, probablemente, está basada en la acumulación de compuestos absorbentes de radiación UV (CARUV), ya que los briófitos carecen de mecanismos estructurales eficientes para la protección frente a esta radiación. En los briófitos, los CARUV pueden localizarse en las fracciones soluble (principalmente vacuolar) e insoluble (unida a la pared celular) y se considera que los CARUV de pared son más efectivos como protectores, ya que forman una capa continua que protege las células. Los briófitos, y en particular las hepáticas, fueron las primeras plantas que colonizaron el medio terrestre, por lo que tuvieron que hacer frente a mayores niveles de radiación UV que los existentes en el medio acuático. Desde un punto de vista evolutivo, resulta esencial conocer el papel que representaron los CARUV y su compartimentación en la conquista del medio terrestre por parte de los briófitos. Por estas razones, el objetivo de esta Tesis fue estudiar los CARUV en este grupo de plantas, relacionándolos con aspectos filogenéticos, ecológicos y de biomonitorización. Este objetivo general se dividió en varios más específicos: 1- Conocer la compartimentación de los CARUV en las fracciones soluble e insoluble, en las distintas líneas evolutivas de briófitos (hepáticas, musgos y antocerotas). 2- Estudiar la influencia de los factores ambientales en la acumulación y compartimentación de los CARUV. 3- Evaluar la utilidad de los CARUV de muestras de herbario de la hepática acuática Jungermannia exsertifolia subsp. cordifolia en la reconstrucción de los niveles pasados de UV, aplicando aspectos novedosos como diferenciar, por primera vez en estudios de biomonitorización, los CARUV de las fracciones soluble e insoluble. 4- Evaluar los cambios en los CARUV y otras variables fisiológicas de Jungermannia exsertifolia subsp. cordifolia a lo largo de un amplio gradiente latitudinal y altitudinal en arroyos de los principales sistemas montañosos de España. 5- Comparar los CARUV en muestras frescas y de herbario de Jungermannia exsertifolia subsp. cordifolia. De acuerdo con los resultados obtenidos, se puede concluir lo siguiente: - En relación con el objetivo 1, musgos y hepáticas se diferenciaban en los niveles y compartimentación de sus CARUV, ya que los musgos tenían más CARUV en la fracción insoluble y las hepáticas en la soluble. Esto significa que los musgos serían más competitivos que las hepáticas en ambientes soleados ricos en UV, y corrobora la distancia filogenética entre ambos grupos, que en la actualidad se considera mayor de lo que se pensaba anteriormente. Además, la compartimentación de los CARUV también permitía diferenciar las principales líneas evolutivas de los musgos (acrocárpicos y pleurocárpicos), así como los esfagnos. Por tanto, la compartimentación de los CARUV representa una nueva característica ecofisiológica con importancia evolutiva en la colonización de ambientes ricos en radiación UV: musgos y hepáticas habrían evolucionado de manera diferente en este aspecto y habrían colonizado distintos ambientes. - En relación con el objetivo 2, no existían correlaciones especialmente sólidas entre los CARUV de 87 briófitos y las variables ambientales, lo que sugería que los CARUV son en gran parte constitutivos. - En relación con el objetivo 3, los compuestos de pared y el compuesto vacuolar ácido p-cumaroilmálico, analizados en muestras de herbario de Jungermannia exsertifolia subsp. cordifolia, fueron los mejores biomarcadores de los cambios en la radiación UV en relación con la altitud y la latitud, y también en la reconstrucción de los niveles pasados. - En relación con el objetivo 4, la hepática mencionada estaba bien adaptada a las condiciones ambientales del gradiente espacial considerado, probablemente por los eficientes mecanismos de reparación de ADN y por la plasticidad de sus CARUV, que variaban en función de factores macro- y microambientales. - En relación con el objetivo 5, resulta de gran importancia distinguir las fracciones vacuolar y de pared en la biomonitorización de radiación UV, ya que la fracción soluble se correlacionaba mejor con los cambios actuales de esta radiación, mientras que la insoluble era más útil en la reconstrucción de los niveles pasados.